河馬

河馬，是偶蹄目河馬科河馬屬半水生哺乳動(dòng)物?。河馬是淡水中最大的雜食性哺乳動(dòng)物，體型巨大，四肢短；頭粗碩；嘴大，可以張開呈90度角；河馬的門齒和犬齒均呈獠牙狀，下門齒像鏟子一樣向前面平行伸出；河馬的眼睛、鼻孔、耳殼等都生在面部的上端，幾乎在同一個(gè)平面上；河馬皮膚很厚，呈黑褐色兼赤紫色，光滑無毛，僅在嘴端、耳內(nèi)側(cè)和尾巴上有一些毛。河馬一詞的意思是指“河中之馬”，這是希臘人對(duì)這種強(qiáng)悍野獸的稱呼。

河馬主要分布于非洲熱帶地區(qū)，棲息在河流附近的沼澤地及蘆葦叢中。河馬常成群生活，多在夜間行動(dòng)，大部分時(shí)間都泡在水里，性情溫和。河馬食量極大，主要以蘆葦?shù)人参餅槭?，有時(shí)也吃陸地作物，如岸邊的青草等。河馬的繁殖期不固定，孕期8個(gè)月，每胎產(chǎn)1仔。河馬3-5歲時(shí)性成熟。壽命40-50年。

歷史上，河馬在非洲幾乎所有的河流與湖泊中都生活過。從裝飾古埃及人紀(jì)念碑的象形文字中可以斷定，當(dāng)時(shí)生活在尼羅河流域的河馬非常多。河馬的長牙價(jià)值不菲，是導(dǎo)致河馬迅速減少的原因之一?。目前河馬已被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)——易危（VU）、《瀕危野生動(dòng)植物種國際貿(mào)易公約》(CITES)附錄Ⅱ。2022年，哥倫比亞環(huán)境部宣布采納國家物種引進(jìn)技術(shù)委員會(huì)的建議，將河馬定義為入侵物種，因?yàn)樗鼈儗?duì)安蒂奧基亞省馬格達(dá)萊納河流域的生態(tài)系統(tǒng)和以及其他物種構(gòu)成了嚴(yán)重威脅?。

動(dòng)物學(xué)史

命名

“河馬”(Hippopotamus)一詞的意思是指“河中之馬”，這是希臘人對(duì)這種強(qiáng)悍野獸的稱呼。而古埃及人的說法則更為正確，他們稱它為“河中之豬”。歷史上，河馬在非洲幾乎所有的河流與湖泊中都生活過。從裝飾古埃及人紀(jì)念碑的象形文字中可以斷定，當(dāng)時(shí)生活在尼羅河流域的河馬非常多，而且，獵殺河馬是一項(xiàng)廣受喜愛的消遣活動(dòng)。河馬的長牙價(jià)值不菲，這是導(dǎo)致河馬迅速減少的部分原因。其分布地區(qū)不斷減少，迄今，只有在北緯17°以南才能覓到它的蹤跡。

分類

河馬是地球上已經(jīng)存在很長時(shí)間的生物。它們在5500萬年前在地球上行走。河馬的近親是鯨魚和海豚。在非洲，有一些化石可以追溯到大約1600萬年前。對(duì)它們已經(jīng)在許多層面上進(jìn)行了分析，以使人類對(duì)河馬的進(jìn)化有所了解。但是直到1985年，才有證據(jù)表明河馬與豬無關(guān)。曾經(jīng)引起這種印象的是臼齒的形狀。但是，既然已經(jīng)進(jìn)行了DNA測試，則沒有證據(jù)表明豬與河馬之間存在任何關(guān)系。

起源

最新的理論認(rèn)為河馬與鯨豚的半水生共同祖先最早于6000萬年前與其他偶蹄類動(dòng)物分化，而河馬與鯨豚之間則是于5400萬年前形成兩獨(dú)立的演化支。一個(gè)分支可能演變成鯨類動(dòng)物，可能始于大約5200萬年前，原鯨（Pakicetus）和其他早期鯨類祖先統(tǒng)稱為始祖鯨，最終對(duì)水生化進(jìn)行了適應(yīng)，使其成為完全水生的鯨類動(dòng)物。另一個(gè)分支變成了石炭獸，這是一個(gè)由四足獸組成的大家族，最早的始祖始于始新世，類似于瘦小的河馬，頭部較小而狹窄。石炭獸的所有分支，除了演變成河馬科的分支，在上新世都滅絕了，沒有留下任何后代。

河馬類物種遍布亞洲和歐洲，但在漸新世早期，盡管各種石炭獸屬移居北美，但在美洲卻從未發(fā)現(xiàn)過河馬。從7.5萬-180萬年前，現(xiàn)代河馬的始祖太古河馬（Archaeopotamus）居住在非洲和中東。

盡管河馬的身體很像豬和其他陸地上的偶蹄目，它們最親近的親戚是鯨目，如鯨魚、海豚等等。鯨魚和河馬的共同祖先石炭獸類是由其他來自六千萬年前的偶蹄目分支。最早的河馬化石，屬于來自非洲的大約是1600萬年前。

自伊緬間冰期至大約30000年前，河馬廣泛分布于北非與歐洲?？脊抛C據(jù)顯示黎凡特的河馬存活至約3000年前。古代，有許多河馬生活于埃及尼羅河流域，但如今已絕種。老普林尼在他的博物志曾寫到，在他的年代，埃及最適合捕捉河馬的地點(diǎn)是塞易斯地區(qū)。在公元639年穆斯林的征服中，河馬仍然可以在杜姆亞特地區(qū)看到。納塔爾省的最后一只河馬于19世紀(jì)晚期被殺害。當(dāng)代，河馬的生存地區(qū)包括北剛果民主共和國、烏干達(dá)、坦桑尼亞與肯亞的河流與湖沼之中。最北可達(dá)埃塞俄比亞、索馬里、蘇丹共和國，最西可達(dá)岡比亞，最南則可達(dá)南非共和國。在馬耳他的洞中還能找到180000年前的河馬化石。在馬達(dá)加斯加人類來到前有倭河馬。

進(jìn)化

河馬生活的開始雖然仍然是個(gè)謎。那里有一些有趣的假設(shè)。人們相信它們曾經(jīng)是僅在陸地上生活的動(dòng)物，生活在茂密的森林地區(qū)，那里的陽光不影響其脆弱的皮膚。它們生活在溫暖的氣候中，這就是它們的毛發(fā)很少的原因。

關(guān)于河馬進(jìn)化的許多理論都聲稱，這些動(dòng)物是在地球上發(fā)生了一些清除森林地區(qū)的事情后將它們帶入水中的。它們在陸地顯得太脆弱了，所以一般在水中生活。當(dāng)水中可能缺少食物時(shí)，它們會(huì)繼續(xù)在夜間登陸以尋找生存所需的食物的原因。

據(jù)信，河馬在此期間的大小明顯增加。它們可能是在地球上發(fā)生的任何災(zāi)難中幸存下來的少數(shù)動(dòng)物之一。結(jié)果，它們一直都能吃飽了。隨著它們吃得越來越多，它們的體型變得更大。

盡管不是所有種類的河馬都能生存在地球上。據(jù)信，在大約1000年前，至少有3種河馬已經(jīng)滅絕了。盡管許多研究人員認(rèn)為滅絕物種還有很多，但是人們根本還沒有找到它們的遺體。

盡管新英格蘭地區(qū)有河馬的化石，但從未有過活河馬的記載，這一事實(shí)非常有趣。希望人們有一天會(huì)知道為什么它們無法在那里生存。但是，問題在于它們是否住在那里，然后發(fā)生變化，給它們帶來了艱難的生存壓力。

另一個(gè)想法是，它們可能已移居該地區(qū)，希望能夠從其他地方幸存下來，但沒有成功。與過去相比，這可能是一個(gè)很大的挑戰(zhàn)。當(dāng)然，這并不意味著其中一些河馬無法幸存，然后轉(zhuǎn)移到其他地方成功的領(lǐng)域。

人們認(rèn)為，氣候變化與河馬在何處以及如何生存有關(guān)。由于沒有太多毛發(fā)，因此需要溫暖的環(huán)境。然而，它們還依靠水來保持涼爽。

據(jù)信，河馬的進(jìn)化在它們的整體生存中起著很小的作用。例如，僅它們的絕對(duì)龐大的體型就意味著野外的許多其他動(dòng)物根本不會(huì)打擾它們。它們能夠在熱帶種環(huán)境中生活的事實(shí)很有趣。它們繼續(xù)激發(fā)各個(gè)層次的人們。在人們獲得有關(guān)河馬進(jìn)化的更可靠信息之前，可以繼續(xù)探索許多可能性。

形態(tài)特征

河馬體軀龐大而拙笨，體長2-5米，包括一條長約35厘米的尾巴；體重1,300-3200千克。但比較矮，四肢特別短，肩高只有140-165厘米，還不及象的一半高。?[4]有一個(gè)粗碩的頭和一張?zhí)貏e大的嘴，比陸地上任何一種動(dòng)物的嘴都大，并且足可以張開呈90度角。嘴里的牙也很大，門齒和犬齒均呈獠牙狀，是進(jìn)攻的主要武器，下門齒不是向上生長，而是像鏟子一樣向前面平行伸出，長度可達(dá)60-70厘米，重量為2-3千克，犬齒的長度也達(dá)75厘米左右。眼睛、鼻孔、耳殼等都生在面部的上端，幾乎在同一個(gè)平面上。皮膚很厚，背部和兩側(cè)的厚度可達(dá)4-5厘米，呈黑褐色兼赤紫色，光滑無毛，僅在嘴端、耳內(nèi)側(cè)和尾巴上有一些毛。前后肢上各有大小幾乎相等的4趾，趾尖有蹄，其形狀如同扁爪，趾間略微有蹼。?

河馬的身體由一層厚厚的皮包著，皮呈藍(lán)黑色，上面有磚紅色的斑紋，除尾巴上有一些短毛外，身體上幾乎沒有毛。河馬的皮格外厚，皮的里面是一層脂肪，這使它可以毫不費(fèi)力地從水中浮起。當(dāng)河馬暴露于空氣中時(shí)，其皮上的水分蒸發(fā)量要比其他哺乳動(dòng)物多得多，河馬的皮上沒有汗腺，但卻有其他腺體，能夠分泌一種類似防曬乳的微紅色潮濕物質(zhì)，并能防止昆蟲叮咬。河馬不能在水外待太長的時(shí)間。出于這個(gè)原因，河馬必須待在水里或潮濕的棲息地，以防脫水。

近種區(qū)別

棲息環(huán)境

一般生活于河流、湖泊、沼澤附近水草繁茂和有蘆葦?shù)牡貛?，有些棲息的海拔高度可以達(dá)到2400米。

河馬是一種半水生哺乳動(dòng)物，通常棲息在淺湖，河流和沼澤中。水必須足夠深，河馬才能將其整個(gè)身體浸入水中。通常，最好使用深約2米的水。白天，河馬更喜歡睡在淺水中，或者偶爾在密密麻麻的泥灘上睡覺。正是在這些水域中發(fā)生交配和分娩。當(dāng)不存在淺水區(qū)時(shí)，河馬位于較深的水中，僅將其鼻孔留在表面上方即可呼吸。河馬在黃昏時(shí)從水中出來，上岸覓食，然后沿著熟悉的小道分別往下走，通常不到1.6千米，沿著水岸到茂密的草場。

生活習(xí)性

河馬是一種哺乳動(dòng)物，喜群居，怕冷，喜溫暖的氣候。它們的皮膚長時(shí)間離水會(huì)干裂，而生活中的覓食、交配、產(chǎn)仔、哺乳也均在水中進(jìn)行。河馬是雜食性哺乳類動(dòng)物，但是稀疏獠牙長十厘米，母河馬為保護(hù)小河馬極具領(lǐng)域攻擊性。河馬成對(duì)或結(jié)成小群活動(dòng)，老年雄性常單獨(dú)活動(dòng)。夜行性：它們幾乎整個(gè)白天都在河水中或是河流附近睡覺或休息，晚上出來吃食，有時(shí)會(huì)順?biāo)纬?0多千米覓食。主要以水生植物為食；偶食陸地作物，以草為主，有時(shí)到田地去吃莊稼，食物短缺時(shí)，它們也吃肉。

河馬的身軀龐大，但在水中行走很輕便。在炎熱的太陽下，體表帶著泥水更能使其免受烈日的曝曬。河馬的皮膚的汗腺里能分泌一種紅色的液體作為天然防曬劑，以濕潤皮膚，常被誤認(rèn)為是排出來的血，稱為“血汗”。因?yàn)樗钠つw非常敏感，長時(shí)間離開水便會(huì)干裂，所以白天的大部分時(shí)間都懶散地呆在水里，靠水的幫助來調(diào)節(jié)體溫并防止皮膚干裂，夜間睡覺則在岸上。它的視力很差，甚至在水面以上也看不清東西，但這并不影響它的生活，因?yàn)樗鲁３Ｊ譁啙幔緹o法看到遠(yuǎn)處。

河馬喜歡營群棲生活，由雌獸統(tǒng)領(lǐng)，每群20-30只，有時(shí)可多達(dá)百只以上，尤其是在水草稠密的地方，平均每5.5平方米就有一只。它有一套特殊的、如同閥門一般運(yùn)用靈活的肌肉組織，在潛水時(shí)能將耳朵和鼻孔關(guān)閉起來，每次潛水時(shí)間可達(dá)5-10分鐘左右，但不像水生哺乳動(dòng)物那樣在生理上有對(duì)水的適應(yīng)能力，在陸地上生活的時(shí)間也很長，能以每小時(shí)20千米的速度奔跑，因此只能算是一種半水生動(dòng)物。平時(shí)河馬將全身沒入水中，只把耳朵、眼睛和鼻孔露出水面，這樣不僅能夠正常呼吸，而且能夠及時(shí)發(fā)現(xiàn)危險(xiǎn)而不被敵人察覺。除了安全和涼爽外，水也能幫助支撐其龐大而沉重的身體，使其在水中行走自如。

河馬雖然總是呆在水里，但它不會(huì)游泳，只能潛水?[8]。在受驚時(shí)，一般避入水中。每天大部分時(shí)間在水中，潛伏水下時(shí)一般每3到5分鐘把頭露出水面呼吸一次，但可潛伏約半小時(shí)不出水面來換氣。河馬平時(shí)較安靜，一旦發(fā)起脾氣來，常常打架，它們各自用自己鋒利的牙齒去刺傷對(duì)方厚厚的皮膚。有時(shí)在河里發(fā)起怒來，它敢頂翻小船，把船咬成兩段。

分布范圍

在冰河時(shí)期末期，河馬廣泛的分布于北美洲和歐洲。那時(shí)河馬能在寒冷氣候生存。

原產(chǎn)地：安哥拉、貝寧、博茨瓦納、布基納法索、布隆迪、喀麥隆、中非共和國、乍得、剛果、剛果民主共和國、科特迪瓦、赤道幾內(nèi)亞、埃塞俄比亞、加蓬、岡比亞、加納、幾內(nèi)亞、幾內(nèi)亞比紹、肯尼亞、利比里亞、馬拉維、馬里、莫桑比克、納米比亞、尼日爾、尼日利亞、盧旺達(dá)、塞內(nèi)加爾、塞拉利昂、索馬里、南非、蘇丹、斯威士蘭、坦桑尼亞聯(lián)合共和國、多哥、烏干達(dá)、贊比亞、津巴布韋。

滅絕：阿爾及利亞、埃及、厄立特里亞、利比里亞、毛里塔尼亞。

主要生活在阿魯沙國家公園、馬尼亞拉湖國家公園、米庫米國家公園、非洲政府組織自然保護(hù)區(qū)、魯阿哈國家公園。?

繁殖方式

河馬在水中交配，沒有固定的繁殖季節(jié)，雌獸的懷孕期為210-255天，在水中生產(chǎn)，每胎產(chǎn)1仔。初生的幼仔體重為40-50千克，出生后5分鐘就能行走和潛水。帶仔的河馬媽媽，性情變得非常兇惡，仔獸出生后，雌獸便進(jìn)行細(xì)心地照顧，在水中授乳，僅讓它們在看得見的范圍內(nèi)活動(dòng)，并耐心地教它們潛水和打滾，保護(hù)它們不受到傷害。此后的幾個(gè)月里，雌獸常帶著它的幼仔遠(yuǎn)離群體生活，因?yàn)橛鬃锌赡軙?huì)被兇殘的雄獸殺死，或者受到鱷魚的攻擊。4-6個(gè)月以后，幼仔就能吃草了，哺乳期約為1年，雌性通常單一承擔(dān)的后代撫養(yǎng)期可以延長至18個(gè)月。雌性成熟在7-9歲，雄性在9-11歲之間，壽命大約30-40年。

雌河馬一般會(huì)單獨(dú)帶著小河馬生活兩個(gè)月，安靜地享受著天倫之樂。母子倆常常靜靜地躺著休息，小河馬緊緊地依偎在母親的嘴邊。有時(shí)，母親又想帶它下水去，因?yàn)楹玉R總是擺脫不了如何穩(wěn)定體溫的問題，岸上呆久了，就要下水去降降溫，這時(shí)小河馬便很熟練地爬上母親的背或脖子下水。小河馬還需不停地吃奶，雌河馬身子橫臥，把一只后腿伸開去，乳房便露了出來，小河吃奶時(shí)，母河馬會(huì)用另一只后腿托住乳房不停地按摩，以刺激奶水。蚊子會(huì)不時(shí)地飛來，這些家伙對(duì)流散的乳汁很喜歡，有時(shí)就歇在乳頭周圍，母河馬于是就用大嘴使勁地拍擊著河水，以此驚走到處亂飛的蚊子。小河馬可以自己上岸了，母河馬便不再溺愛它，讓它自己潛水，小河馬難免會(huì)在爬上岸時(shí)摔倒，母河馬就用嘴去扶住它，鼓勵(lì)它自己爬起來。母河馬也不縱容小河馬頑皮的游戲，會(huì)用巨大的身軀來阻擋它，或者干脆用大嘴巴來“教訓(xùn)”它。

亞種分化

保護(hù)現(xiàn)狀

保護(hù)級(jí)別

列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)2016年 ver 3.1——易危（VU）。

列入《瀕危野生動(dòng)植物種國際貿(mào)易公約附錄Ⅰ、附錄Ⅱ和附錄Ⅲ》(CITES)2019年版附錄Ⅱ。

種群現(xiàn)狀

納米比亞的河馬數(shù)量和分布是根據(jù)環(huán)境與旅游部野生動(dòng)物研究與監(jiān)測局最近的數(shù)量普查得出的，物種總數(shù)約為3300頭。納米比亞主要在兩個(gè)地區(qū)為普通河馬提供支持：奧卡萬戈（包括Bwabwata國家公園）和關(guān)多（Kwando），那里的河馬數(shù)量最多，包括布瓦波瓦國家公園（Bwabwata），穆杜庫國家公園（Mudumu）和尼卡薩盧帕拉國家公園（Nkasa Rupara）。在利尼揚(yáng)蒂（Linyanti）、喬伊斯（Chobe）和贊貝西河（Zambesi）中也可以找到一些普通的河馬。

博茨瓦納的河馬集中在奧卡萬戈三角洲（Okavango），以及利尼揚(yáng)蒂河的喬伊斯。在該地區(qū)之外，甘孜州附近仍可能有少量物種，盡管一些觀察家認(rèn)為這不太可能。河馬棲息的博茨瓦納北部的2016年估計(jì)總數(shù)在雨季為1600頭，旱季為500頭。

南非擁有的有關(guān)普通河馬的全國性信息，因?yàn)橐淹瓿蓪?duì)該物種的國家評(píng)估（正在審核國家紅色名錄評(píng)估）。南非有兩個(gè)主要的亞種群，分別位于南非東北部的低洼地帶和夸祖魯納塔爾省的北部。全國大多數(shù)其他物種被圍欄或其他限制行動(dòng)的障礙所分散。水質(zhì)和水量下降，也可能導(dǎo)致碎片化?？唆敻駠夜珗@據(jù)信可容納3000只，這意味著公園的增加。姆普馬蘭加省的河馬種群估計(jì)為1000只，其中有575只動(dòng)物分布在省級(jí)和私人自然保護(hù)區(qū)中，附近河流系統(tǒng)中估計(jì)有430只河馬。盡管在林波波省，由于造成損害的動(dòng)物投訴和積極的河馬捕獲行動(dòng)而導(dǎo)致河馬大量遷離，但在靠近KNP的保護(hù)區(qū)和河流中，大多數(shù)河馬種群仍顯示出強(qiáng)勁的增長趨勢。另有700個(gè)位于奧利夫河（Olifants）和萊塔河（Letaba）。夸祖魯-納塔爾省的河馬主要局限于東北祖魯蘭和馬普塔蘭地區(qū)的大河，沿海湖泊和河口。KZN省最近的數(shù)量估計(jì)顯示，在10個(gè)正式保護(hù)區(qū)以及22個(gè)私人和公共保護(hù)區(qū)中，大約有2000只河馬。在伊西曼加濕地公園（iSimangaliso）的St Lucia禁獵區(qū)部分有1000只和恩杜莫禁獵區(qū)（Ndumo）有200只，其中發(fā)現(xiàn)了最大的單種群。在西北省，在正式保護(hù)區(qū)和私人土地上大約有100只。在斯威士蘭，估計(jì)數(shù)量約為120只。這些估計(jì)表明，南非有7000只普通河馬。

瀕危原因

河馬常見的主要威脅，是為了獵肉和牙齒而進(jìn)行的非法和無限制的狩獵，及棲息地喪失。非法狩獵被認(rèn)為在棲息地領(lǐng)域的發(fā)生的戰(zhàn)亂最為嚴(yán)重，超過8年的在剛果（金）內(nèi)亂和戰(zhàn)斗中，當(dāng)?shù)氐暮玉R種群下降了95%以上，來自布隆迪和科特迪瓦也有報(bào)道廣泛被偷獵肉食。對(duì)于常見的河馬種群保護(hù)區(qū)高比例的國家，河馬數(shù)量的降低速度要低得多，因此要獎(jiǎng)勵(lì)棲息地的保護(hù)并且對(duì)非法狩獵制定懲治措施。?

在內(nèi)亂地區(qū)，非法或無節(jié)制的河馬狩獵占特別高的比例。在21世紀(jì)初，現(xiàn)場調(diào)查發(fā)現(xiàn)，剛果民主共和國剛果河馬的普通數(shù)量在八年多的內(nèi)亂和戰(zhàn)斗中，由于強(qiáng)烈的狩獵壓力而下降了95%以上。同樣，在莫桑比克內(nèi)戰(zhàn)期間，軍事力量在1980-1992年間狩獵河馬導(dǎo)致該國河馬數(shù)量減少了70%以上。布基納法索、布隆迪、象牙海岸和南蘇丹以及贊比亞等政治上穩(wěn)定的國家（Wilbroad和Milanzi 2010年）也報(bào)告了廣泛的肉類盜獵行為。在2008的調(diào)查中，發(fā)現(xiàn)非法出口的河馬象牙數(shù)量估計(jì)有所增加。IUCN國際貿(mào)易監(jiān)測機(jī)構(gòu)TRAFFIC在1994年的評(píng)估中報(bào)告說，在1989年國際象牙禁令禁止之后，河馬牙的非法貿(mào)易急劇增加。1991-1992年間，大約出口了27000千克河馬犬牙，從1989-1990年的估計(jì)數(shù)增加了1500千克。1997年，法國海關(guān)官員查封了從烏干達(dá)到中國香港途中的1700顆河馬齒。2002年，從烏干達(dá)出口了五千千克不明來源的河馬齒（估計(jì)有2000只河馬）。2007年和2008年的非法河馬犬牙緝獲記錄證實(shí)了這一趨勢仍在繼續(xù)，因?yàn)橐褟谋徊楂@的河象牙和象牙產(chǎn)品中不斷發(fā)現(xiàn)河馬牙齒和河馬牙齒產(chǎn)品。

入侵物種

2022年，哥倫比亞環(huán)境部宣布采納國家物種引進(jìn)技術(shù)委員會(huì)（CTNEI）的建議，將河馬定義為“入侵物種”，因?yàn)樗鼈儗?duì)安蒂奧基亞?。ˋntioquia）馬格達(dá)萊納河（Magdalena）流域的生態(tài)系統(tǒng)和以及其他物種（如海牛）構(gòu)成了嚴(yán)重威脅?。